糖酵解系列|生化指标

糖酵解（glycolysis）是指在无氧条件下，葡萄糖在细胞质中被分解成为丙酮酸的过程，期间每分解一分子葡萄糖产生两分子丙酮酸以及两分子ATP，属于糖代谢的一种类型。它是所有生物体进行葡萄糖分解代谢所必须经过的共同阶段，也是大多数生物进行葡萄糖有氧氧化的一个准备途径。

糖酵解的反应过程

糖酵解的反应过程可分为两个阶段：活化阶段和放能阶段，一共包含十步反应。

活化阶段：
葡萄糖通过己糖激酶（需要Mg²⁺离子作为辅助因子）的催化，消耗一分子ATP，被磷酸化为6-磷酸葡萄糖，该反应是不可逆的。

6-磷酸葡萄糖在磷酸己糖异构酶的催化下，异构化为6-磷酸果糖，该反应是可逆的，也需要Mg²⁺离子参与。

6-磷酸果糖在磷酸果糖激酶（消耗第二个ATP分子）的催化下，磷酸化为1,6-二磷酸果糖。

放能阶段：
1,6-二磷酸果糖在醛缩酶的作用下，C3和C4之间的键断裂，生成一分子3-磷酸甘油醛和一分子磷酸二羟丙酮。磷酸二羟丙酮在丙糖磷酸异构酶的催化下转化为3-磷酸甘油醛，才能进一步酵解。

3-磷酸甘油醛在NAD⁺和H₃PO₄存在下，由3-磷酸甘油醛脱氢酶催化生成1,3-二磷酸甘油酸。

1,3-二磷酸甘油酸在磷酸甘油酸激酶的作用下，高能磷酰基转给ADP形成ATP和3-磷酸甘油酸。

3-磷酸甘油酸在磷酸甘油酸变位酶催化下，甘油酸-3-磷酸分子中C3的磷酸基团转移到C2上，形成甘油酸-2-磷酸，需要Mg²⁺离子参与。

甘油酸-2-磷酸在烯醇化酶催化下脱水，分子内部能量重新分布而生成磷酸烯醇式丙酮酸烯醇磷酸键，这是糖酵解途径中第二种高能磷酸化合物。

磷酸烯醇式丙酮酸在丙酮酸激酶催化下，分子高能磷酸基团转移给ADP生成ATP，是糖酵解途径第二次底物水平磷酸化反应，需要Mg²⁺和K⁺参与，反应不可逆。

最终，两分子丙酮酸以及两分子ATP作为产物生成，完成了整个糖酵解过程。

糖酵解的关键酶

糖酵解过程中存在三种关键酶（限速酶），它们分别是己糖激酶、6-磷酸果糖激酶和丙酮酸激酶。这些酶的活性大小直接影响着整个代谢途径的速度和方向。

1. 己糖激酶：催化葡萄糖的磷酸化反应，是糖酵解的第一步反应。

2. 6-磷酸果糖激酶：催化6-磷酸果糖的磷酸化反应，生成1,6-二磷酸果糖。

3. 丙酮酸激酶：催化磷酸烯醇式丙酮酸生成丙酮酸，并生成ATP。

糖酵解的调节

糖酵解的调节主要通过改变关键酶的活性来实现。其中，磷酸果糖激酶-1是糖酵解途径中最重要的调节点。

1. 激素的调节：胰岛素可诱导己糖激酶（葡萄糖激酶）、磷酸果糖激酶-1、丙酮酸激酶的合成，从而增强糖酵解过程。

2. 代谢物对限速酶的变构调节：F-1,6-BP、ADP、AMP等是磷酸果糖激酶-1的变构激活剂，而ATP、柠檬酸等为其变构抑制剂。在这些代谢物的共同调节下，机体可根据能量需求调整糖分解速度。

糖酵解的生理意义

糖酵解在生物体内具有重要的生理意义：

1. 提供能量：在无氧或相对缺氧的条件下，糖酵解为机体提供生命活动所必需的能量。即使在有氧的条件下，机体有些组织（如成熟的红细胞、视网膜、肾脏髓质等）也要由无氧酵解来供能。

2. 中间代谢物的生成：糖酵解过程中产生的丙酮酸、乳酸等中间代谢物，可以进一步参与其他代谢途径，如乳酸循环、糖异生等。

3. 适应代谢环境的改变：研究发现，肿瘤细胞会出现不同于正常细胞的代谢变化，同时肿瘤细胞自身可通过糖酵解和氧化磷酸化之间的转换来适应代谢环境的改变。

糖酵解是生物体内一个重要的代谢途径，具有提供能量、生成中间代谢物以及适应代谢环境变化等多重生理意义。